видообразование.
Видообразование — это разделение (во времени и пространстве) прежде единого вида на два или несколько.
Факторы видообразования
У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет совокупность связанных между собой популяций. Пока особи разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, т. е. пока существует поток генов из одной популяции в другую, вид остается целостной системой. Однако если между отдельными популяциями или группами популяций возникнут какие-либо препятствия, затрудняющие обмен генами (изоляция), это приведет к расчленению вида. Изоляция — это постоянное ограничение свободного скрещивания особей разных популяций или внутри одной популяции. Изолированные группы популяций, отдельные популяции или изолированные части одной и той же популяции могут эволюционировать самостоятельно, что в конечном итоге может привести к возникновению новых видов. Находясь в несколько разных условиях среды и испытывая влияние постоянно действующих элементарных факторов эволюции, изолированные популяции будут все более и более различаться по своим генофондам.
Дальнейшее разнонаправленное действие элементарных эволюционных факторов в разобщенных популяциях (или изолированных их частях) будет способствовать возникновению и накоплению новых адаптации, новых признаков и свойств, отличающих эти группы друг от друга, что в конечном итоге может привести к возникновению одного или нескольких новых видов.
Факторами видообразования, таким образом, как и эволюции в целом, являются мутации и их комбинации, поток генов, дрейф генов, динамика численности популяций, т. е. все те элементарные факторы, которые способствуют изменению генофонда популяций. Движущими силами видообразования являются борьба за существование и естественный отбор, которые через гибель части особей любой популяции способствуют сохранению определенных генофондов и их размножению. Все это, однако, имеет место только в случае возникновения изоляции популяций или части популяции.
Выделяют два основных типа изоляции: географическую и биологическую.
Географическая изоляция связана с различными изменениями в ландшафте (возникновение горных хребтов, водных барьеров, лесных массивов и т. п.). Она играет также заметную роль при расселении живых организмов, расчленяя популяции на группы и нарушая поток генов между изолированными частями. Такая изоляция оказывает особенно сильное влияние на малоподвижные виды — виды растений, некоторые виды животных (например, улитки) и т. д. Географическая изоляция встречается и у подвижных видов, например у птиц, в том числе и перелетных (аисты, ласточки), поскольку репродуктивный период их жизни приходится на одни и те же места. Географическая изоляция может иметь место и в тех случаях, когда вид занимает достаточно обширный ареал и особи разных популяций в силу большого расстояния между ними не могут встречаться искрещиваться.
Биологическая, или репродуктивная, изоляция определяется всевозможными различиями индивидуумов внутри вида, предупреждающими скрещивание между особями. Выделяют три основные формы биологической изоляции: экологическую, морфофизиологическую и генетическую.
Экологическая изоляция наблюдается в случае, когда потенциальные партнеры по спариванию не встречаются. Это может происходить, когда особи одной популяции имеют разные места обитания в пределах одной и той же территории (биотопическая изоляция) либо когда половое созревание у потенциальных партнеров по спариванию наступает не одновременно (сезонная изоляция).
Морфофизиологическая изоляция обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения, когда изменяется не вероятность встреч (как при экологической изоляции), а вероятность скрещивания. Скрещиванию препятствуют размеры особей, несоответствие в строении копулятивных аппаратов, гибель половых клеток и другие подобные факторы.
Способы видообразования
Генетическая изоляция наступает в том случае, когда скрещивающиеся пары имеют существенные генетические различия, в результате чего снижается жизнеспособность зигот и зародышей.
Аллопатрическое видообразование. Новый вид может возникнуть из одной или нескольких смежных популяций данного вида. В его основе всегда лежат те или иные формы пространственной (географической) изоляции. Это путь медленный, растягивающийся на сотни тысяч поколений. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала. Примерами такого видообразования являются возникновение видов ландыша, занимающих разные ареалы, наличие подвидов большой синицы.
Симпатрическое видообразование. Новый вид может возникнуть внутри ареала данного исходного вида на основе биологической изоляции. Он может возникнуть, например, как результат автополиплоидии. Известны группы близких видов растений с кратными числами хромосом. Например, у табака и картофеля — 12, 24, 46, 72; у хризантем — 9, 18, 27, 36-90.
Возникшие полиплоиды дают жизнеспособное потомство только при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). Полиплоидны формы, как правило, крупнее и способны существоват в более суровых физико-географических условиях.
Симпатрическое видообразование может также про явиться как следствие возникновения новых форм в ре зультате сезонной изоляции (например, ранне- и позднецветущие формы у погремка лугового).
При симпатрическом видообразовании новые виды морфофизиологически близки к исходному.
Гибридогенное видообразование характерно для рас тений. Например, культурная слива (2п= 48) пред ставляет собой результат гибридизации терна (2п = 32) с алычой (2п = 16) с последующим удвоением числа хромосом. В результате иногда трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, так как образуются комплексы видов, связанных гибридизацией.
Таким образом, результатом микроэволюционных событий, происходящих в популяциях (как элементарных единицах эволюционного процесса), является формирование элементарных адаптивных явлений и в конце концов видообразование. Благодаря постоянно идущему эволюционному процессу в природе наблюдается большое многообразие видов живых организмов.
|