Сцепленное наследование генов, кроссинговер. Хромосомная теория наследственности Т. Моргана

В работах американского генетика Т. Моргана и его сотрудников было показано, что закон независимого наследования признаков Менделя справедлив не всегда. Его принципы распространены в том случае, если гены, контролирующие признаки, лежат в разных парах хромосом. У любого организма признаков много, а число хромосом ограничено. Следовательно, в каждой хромосоме должно находиться много генов, и они наследуются совместно. Явление совместного наследования генов, локализующихся в одной паре хромосом, было названо Морганом сцепленным наследованием. Гены, расположенные в одной хромосоме и наследующиеся вместе, называются сцепленными; гены одной пары хромосом образуют группу сцепления, число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.  

Исследование проводили на плодовой мушке дрозофиле, у которой окраска тела и длина крыла определяются генами, локализованными в одной паре хромосом. Скрещивали мушку, имеющую серое тело и нормальные крылья, с мутантной мушкой, обладающей черным телом и зачаточными крыльями, и в F_t получили особи, дигетерозиготные по этим признакам. Все они были с серым телом и нормальными крыльями в соответствии с правилом доминирования и законом единообразия первого поколения.  

       

Далее провели два типа анализирующего скрещивания. В первом из них брали самцов F и скрещивали с гомозиготными по рецессивным признакам самками aabb, а во втором случае — самок из F1 с самцами aabb. Результаты этих анализирующих скрещиваний оказались неодинаковыми. В первом случае были получены мухи только двух типов независимо от пола: 50 % мух имели черное тело и зачаточные крылья, 50 % были нормальными по обоим признакам.  

Учитывая, что расщепление в анализирующем скрещивании отражает соотношение типов гамет, продуцируемых особями Fj, следует заключить, что самцы F,, использовавшиеся в первом скрещивании, формировали гаметы только двух типов — с родительскими сочетаниями аллелей (аЬ) и (АВ). Следовательно, в 100 % случаев образовались гаметы с родительскими сочетаниями исследуемых признаков, что свидетельствует о сцепленном наследовании генов, лежащих в одной хромосоме.   
Во втором случае в F₂ появилось четыре типа потомков: 83 % были сходные родительскими особями(41,5 % черных с зачаточными крыльями, 41,5 % серых с нормальными крыльями) и два типа рекомбинантных особей, сочетающих в себе признаки обоих родителей (8,5 % черных с нормальными крыльями и 8,5 % серых с зачаточными крыльями). Следовательно, самки F₁ давали четыре типа гамет: (АВ), (АЬ), (aВ) и (ab) . Однако, как видно из расщепления в F2 от этого скрещивания, четыре типа гамет образовались не равновероятно. Образование гамет (Ab) и (aB) свидетельствует о нарушении сцепления, которое произошло в результате кроссинговера (от англ. crossin-gover — перекрест) — взаимного обмена участками гомологичных хромосом в профазе I мейоза в ходе образования гамет. Гаметы (АЬ)) и (ab) называются кроссоверными, а (АВ) и (ab) — некроссоверными.  

Биологическая роль кроссинговера очень велика, так как генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее не существовавшие комбинации генов, а следовательно, повышается наследственная изменчивость, поставляющая материал для естественного отбора.  

На основании проведенных экспериментов Т. Морган сформулировал закон сцепленного наследования: гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются вместе, образуя группу сцепления, и сила сцепления между ними обратно пропорциональна расстоянию между этими генами.  

Этот закон был положен в основу создания ученым хромосомной теории наследственности (19И —1926).